Kollagen vor oder nach dem Sport: Der optimale Zeitpunkt für maximale Wirkung

Du stehst mit deinem Kollagen-Pulver in der Hand und fragst dich: Vor dem Training oder danach? Diese Frage stellen sich Millionen von Sportlerinnen – und die Antwort ist überraschend klar. Die Wissenschaft hat in den letzten Jahren bahnbrechende Erkenntnisse zum optimalen Einnahme-Timing geliefert. Spoiler: Es ist nicht entweder-oder. Es ist beides – aber mit unterschiedlichen Zielen. In diesem Artikel erfährst du: • Was die Shaw-Studie 2017 über das perfekte Timing enthüllte • Warum 60 Minuten vor dem Training der Sweet Spot ist • Wie du Kollagen nach dem Sport für maximale Regeneration nutzt • Welche Dosierung für welche Sportart optimal ist • Die 5 häufigsten Fehler, die 90% aller Sportlerinnen machen • Das optimale Zwei-Phasen-Protokoll für dein Training

Die bahnbrechende Shaw-Studie: Warum "vor dem Sport" so wichtig ist

2017 veränderte eine Studie alles, was wir über Kollagen und Sport wussten. Forscher um Gregory Shaw vom Australian Institute of Sport untersuchten, ob der Zeitpunkt der Kollagen-Einnahme die Kollagensynthese beeinflusst. Das Ergebnis war eindeutig und hat die gesamte Sporternährung revolutioniert. Probanden, die 15g Kollagen mit Vitamin C 60 Minuten vor dem Training einnahmen, zeigten eine VERDOPPLUNG ihrer Kollagensynthese im Vergleich zur Placebo-Gruppe. Die Studie (Shaw et al., 2017) zeigte im Detail: • Aminosäuren aus Kollagen erreichen nach 60 Minuten ihren Höchststand im Blut • Die Kollagensynthese-Marker (PINP) stiegen um 153% mit 15g Kollagen • Mit nur 5g waren es "nur" 59% – immer noch deutlich besser als Placebo • Die erhöhte Synthese hielt beeindruckende 72 Stunden an Was bedeutet das für dich? Wenn du dein Kollagen 60 Minuten vor dem Training nimmst, lieferst du deinem Körper genau dann die Bausteine, wenn er sie für Sehnen, Bänder und Gelenke braucht. [BILD: Infografik Zeitachse Kollagen-Absorption nach Einnahme 30-60-90 Minuten] Alt-Text: Infografik Kollagen Absorption Zeitachse 60 Minuten vor Sport Training optimal

Die Wissenschaft dahinter: Warum Timing alles verändert

Um zu verstehen, warum das Timing so entscheidend ist, musst du wissen, was während des Trainings in deinem Körper passiert. Es ist ein faszinierender Prozess in drei Phasen.

Phase 1: Während des Trainings (mechanische Belastung)

Wenn du trainierst – ob Krafttraining, Laufen oder HIIT – setzt du deine Sehnen, Bänder und Gelenke unter Stress. Dieser mechanische Reiz signalisiert deinem Körper: "Hier wird Kollagen gebraucht!" Eine Studie von Heinemeier et al. (2007) zeigte: Trainingsreize aktivieren die Kollagen-Gene in Sehnen und Muskeln. Die Genexpression für Kollagen Typ I steigt nach dem Training signifikant an. Aber ohne die richtigen Bausteine kann dein Körper nicht liefern – wie ein Bauarbeiter ohne Ziegelsteine. Besonders interessant: Die Aktivierung der Kollagen-Gene beginnt bereits während des Trainings und erreicht ihren Höhepunkt 24-72 Stunden danach. Das erklärt, warum die Shaw-Studie eine 72-stündige erhöhte Synthese beobachtete.

Phase 2: Das "anabole Fenster" für Kollagen

Hier wird es spannend. Anders als bei Muskelprotein, das nach dem Training am besten aufgenommen wird, hat Kollagen ein anderes optimales Fenster. Die systematische Übersichtsarbeit von Khatri et al. (2021) fasste 15 randomisierte kontrollierte Studien zusammen und kam zu einem klaren Ergebnis: • 5-15g Kollagen mindestens 1 Stunde vor dem Training zeigten die besten Ergebnisse • Die Kombination aus Trainingsreiz + bereits vorhandenen Aminosäuren maximiert die Synthese • Vitamin C ist essentiell – es ist Co-Faktor für die Kollagenproduktion • Ohne Vitamin C kann der Körper Kollagen nicht richtig verarbeiten Der Grund ist simpel: Kollagen-Peptide brauchen Zeit, um verdaut und ins Blut aufgenommen zu werden. Wenn du erst nach dem Training Kollagen nimmst, verpasst du das optimale Synthesefenster während der mechanischen Belastung.

Phase 3: Nach dem Training (Regeneration)

Aber bedeutet das, dass Kollagen nach dem Training nutzlos ist? Absolut nicht. Nach dem Training startet die Regenerationsphase. Hier kann Kollagen eine andere, ebenso wichtige Rolle spielen: • Unterstützung der Geweberegeneration in Sehnen und Bändern • Reduktion von Muskelkater und Entzündungsmarkern • Vorbereitung auf die nächste Trainingseinheit • Langfristige Stärkung des Bindegewebes Die Studie von Clifford et al. (2019) zeigte: 20g Kollagen nach exzentrischem Training reduzierten Muskelschäden messbar. Die Probanden erholten sich schneller und konnten früher wieder mit voller Intensität trainieren.

Die optimale Strategie: Das Zwei-Phasen-Protokoll

Basierend auf der aktuellen Studienlage empfehle ich dir ein Zwei-Phasen-Protokoll, das beide Vorteile kombiniert: 

Phase 1: 60 Minuten vor dem Training

Dosierung: 10-15g Kollagen-Peptide Warum: Maximale Kollagensynthese während der Belastung Wie: In 200-300ml Wasser oder kaltem Getränk auflösen Das Collagen Complete ist hier ideal, weil es bereits Vitamin C enthält – den essentiellen Co-Faktor, ohne den die Kollagensynthese nicht optimal funktioniert. Du musst nicht extra daran denken. Wichtig: Keine heißen Getränke! Temperaturen über 40°C können die Peptidstruktur beeinflussen. Raumtemperatur oder kalt ist optimal.

Phase 2: Innerhalb von 30-60 Minuten nach dem Training

Dosierung: 10g Kollagen-Peptide Warum: Regenerationsunterstützung und Vorbereitung auf das nächste Training Wie: Kombiniert mit deinem Post-Workout-Shake oder separat Nach dem Training profitierst du zusätzlich von der Kombination mit Protein. Das Protein Pulver Kakao oder Protein Pulver Lucuma liefert dir die Aminosäuren für den Muskelaufbau, während das Kollagen die Bindegewebsregeneration unterstützt.

Kollagen-Dosierung nach Sportart: Was du wirklich brauchst

Nicht jede Sportart belastet dein Bindegewebe gleich. Die optimale Dosierung hängt davon ab, wie stark deine Sehnen, Bänder und Gelenke beansprucht werden.

Krafttraining und Bodybuilding

Empfohlene Dosierung: 15g vor + 10g nach dem Training Fokus: Sehnen und Gelenke Schwere Gewichte belasten nicht nur die Muskeln, sondern auch die Ansatzpunkte der Sehnen. Die Studie von Zdzieblik et al. (2019) zeigte: 15g Kollagen-Peptide in Kombination mit Krafttraining führten zu signifikant mehr fettfreier Muskelmasse als Training allein. Besonders wichtig: Während die Muskeln sich relativ schnell anpassen (Wochen), brauchen Sehnen und Bänder Monate. Das ist der Grund, warum viele Sportlerinnen bei schneller Steigerung der Trainingsgewichte Probleme bekommen – die Muskeln sind bereit, aber das Bindegewebe hinkt hinterher.

Laufen und Ausdauersport

Empfohlene Dosierung: 10-15g vor dem Lauf Fokus: Achillessehne, Knie, Hüfte Läuferinnen haben besondere Anforderungen: Die repetitive Belastung über tausende Schritte strapaziert besonders die Achillessehne und die Kniegelenke. Eine Studie von Clark et al. (2008) mit 147 Athleten zeigte: 10g Kollagen täglich über 24 Wochen reduzierten Gelenkschmerzen bei Belastung signifikant. Timing-Tipp für Läuferinnen: Nimm dein Kollagen 60 Minuten vor dem Lauf – idealerweise mit einem leichten Frühstück oder Snack. So hast du keine Verdauungsprobleme während des Laufens.

HIIT und CrossFit

Empfohlene Dosierung: 15g vor + 10g nach dem Training Fokus: Schnelle Richtungswechsel, Sprünge, Gelenke High-Intensity Training kombiniert das Schlimmste aus beiden Welten für dein Bindegewebe: Hohe Belastung durch Gewichte plus explosive Bewegungen und schnelle Richtungswechsel. Das erklärt die relativ hohe Verletzungsrate in diesen Sportarten. Die Zwei-Phasen-Strategie ist hier besonders wichtig. Vor dem Training sorgst du für optimale Kollagensynthese, nach dem Training unterstützt du die Regeneration der beanspruchten Strukturen.

Yoga und Pilates

Empfohlene Dosierung: 10g vor dem Training Fokus: Flexibilität und Gelenkgesundheit Obwohl Yoga weniger belastend erscheint, werden Sehnen und Bänder durch die tiefen Dehnungen stark beansprucht. Kollagen kann hier die Elastizität und Widerstandsfähigkeit des Bindegewebes unterstützen. Besonderheit: Bei Yoga reicht in der Regel die einmalige Einnahme vor dem Training. Die Post-Workout-Dosis ist weniger kritisch als bei intensiveren Sportarten.

Der Sport-Stack: Welche Supplements sich ergänzen

Kollagen wirkt am besten im Zusammenspiel mit anderen Nährstoffen. Hier ist der optimale Stack für sportlich aktive Frauen: 

1. Collagen Complete – Die Basis

Das Collagen Complete (49,90€) enthält nicht nur hochwertiges marines Kollagen, sondern auch die wichtigsten Co-Faktoren: • Vitamin C – essentiell für die Kollagensynthese (ohne Vitamin C kann dein Körper kein Kollagen bilden) • MSM – organischer Schwefel für Gelenke und Bindegewebe • Quercetin – antioxidativ, schützt vor oxidativem Stress durch Training • Bambusextrakt – natürliche Siliziumquelle für zusätzliche Bindegewebsstärke Diese Kombination macht separate Supplements unnötig und erklärt, warum viele Einzelprodukte weniger gut funktionieren. [PRODUKTBILD: Protein Pulver Kakao] Alt-Text: Protein Pulver Kakao holistic berlin pflanzliches Protein Sport Muskelaufbau Regeneration

2. Protein Pulver – Für den Muskelaufbau

Das Protein Pulver Kakao (69,90€) ergänzt das Kollagen perfekt: • Kollagen für Sehnen, Bänder und Gelenke • Protein für Muskeln • Zusammen decken sie alle Anforderungen des Bewegungsapparats ab Timing: Protein nach dem Training, Kollagen vor dem Training. Oder kombiniert im Post-Workout-Shake – dann profitierst du von beiden Effekten in der Regenerationsphase.

3. Kreatin – Für mehr Kraft und Ausdauer

Das Kreatin Pulver (29,90€) ist einer der am besten erforschten Supplements überhaupt: • Erhöht die Kraftausdauer bei intensivem Training • Unterstützt die ATP-Regeneration • Synergieeffekt mit Kollagen bei Krafttraining Timing: Kreatin ist nicht timing-sensitiv. Du kannst es zu jeder Tageszeit nehmen – Konsistenz ist wichtiger als der genaue Zeitpunkt.

Der komplette Sport-Stack im Überblick

Vor dem Training (60 Min): • 15g Collagen Complete in kaltem Wasser Nach dem Training: • 10g Collagen Complete • 25-30g Protein Pulver • 3-5g Kreatin (kann auch separat genommen werden) Monatliche Investition: ca. 150€ für den kompletten Stack – das entspricht etwa 5€ pro Trainingstag bei 30 Trainingseinheiten.

Die 5 häufigsten Fehler bei Kollagen und Sport

In meiner Beratungspraxis sehe ich immer wieder dieselben Fehler. Hier sind die Top 5 – und wie du sie vermeidest:

Fehler #1: Kollagen im heißen Kaffee auflösen

Das Problem: Viele lösen ihr Kollagen-Pulver im heißen Morgenkaffee auf. Die hohe Temperatur kann jedoch die Peptidstruktur beeinträchtigen. Die Lösung: Warte, bis der Kaffee auf Trinktemperatur abgekühlt ist (unter 40°C), oder löse das Kollagen separat in kaltem Wasser auf.

Fehler #2: Zu geringe Dosierung

Das Problem: Viele Produkte empfehlen nur 5g täglich. Das reicht für Anti-Aging, aber nicht für sportliche Belastung. Die Lösung: Für Sportlerinnen sind 15-25g täglich optimal – verteilt auf vor und nach dem Training. Die Studien zeigen: Mehr ist in diesem Fall tatsächlich mehr (bis zu einem gewissen Punkt).

Fehler #3: Kollagen ohne Vitamin C

Das Problem: Vitamin C ist der limitierende Faktor für die Kollagensynthese. Ohne ausreichend Vitamin C kann dein Körper das aufgenommene Kollagen nicht optimal verwerten. Die Lösung: Entweder ein Produkt mit enthaltenem Vitamin C wählen (wie Collagen Complete) oder 500-1000mg Vitamin C separat dazu nehmen.

Fehler #4: Nur nach dem Training nehmen

Das Problem: Die meisten denken an Kollagen wie an Protein – also nach dem Training. Aber die Shaw-Studie zeigt eindeutig: VOR dem Training ist entscheidender. Die Lösung: Die 60-Minuten-Regel einhalten. Stell dir einen Wecker oder integriere die Einnahme in deine Pre-Workout-Routine.

Fehler #5: Ungeduld und Inkonsistenz

Das Problem: Viele erwarten nach 2 Wochen Wunder und geben auf, wenn nichts passiert. Die Lösung: Bindegewebe regeneriert sich langsam. Rechne mit 4-8 Wochen für erste spürbare Effekte und 12-24 Wochen für signifikante Verbesserungen. Die Studie von Bischof et al. (2023) bestätigte: Nach 12 Wochen zeigten sich deutliche Verbesserungen in der Regenerationsfähigkeit.

Kollagen-Typen für Sportler: Was du wissen musst

Nicht alle Kollagen-Typen sind für sportliche Zwecke gleich relevant. Hier ist der Überblick:

Typ I Kollagen – Der Sehnen-Spezialist

Typ I macht etwa 90% des Kollagens im Körper aus und ist besonders wichtig für: • Sehnen und Bänder • Haut und Knochen • Faszien Für Sportlerinnen ist Typ I der wichtigste Kollagen-Typ. Er sorgt für die Zugfestigkeit der Sehnen – also genau das, was bei intensivem Training beansprucht wird.

Typ II Kollagen – Der Gelenk-Spezialist

Typ II findet sich hauptsächlich im Gelenkknorpel. Wenn du Gelenkprobleme hast oder präventiv vorbeugen möchtest, ist Typ II relevant. Aber: Der Körper kann aus Typ I Kollagen die Bausteine für Typ II selbst herstellen. Ein hochwertiges Typ I Produkt deckt also beide Bereiche ab.

Typ III Kollagen – Der Elastizitäts-Spezialist

Typ III kommt zusammen mit Typ I in Haut, Blutgefäßen und inneren Organen vor. Es sorgt für Elastizität und Flexibilität. Marines Kollagen (wie in Collagen Complete) enthält hauptsächlich Typ I und III – die perfekte Kombination für Sportlerinnen, die sowohl Festigkeit als auch Flexibilität brauchen.

Häufige Mythen über Kollagen und Sport

Lass uns mit einigen hartnäckigen Mythen aufräumen:

Mythos #1: "Kollagen macht langsam"

Fakt: Es gibt keinen einzigen wissenschaftlichen Beleg dafür, dass Kollagen die sportliche Leistung negativ beeinflusst. Im Gegenteil – durch die Unterstützung von Sehnen und Gelenken kann es langfristig die Trainingskapazität erhöhen.

Mythos #2: "Kollagen wird im Magen zerstört"

Fakt: Kollagen-Peptide (hydrolysiertes Kollagen) sind bereits in kleine Fragmente aufgespalten. Studien zeigen, dass diese Peptide zu einem großen Teil intakt ins Blut aufgenommen werden und gezielt ins Bindegewebe gelangen.

Mythos #3: "Mehr als 15g bringt nichts"

Fakt: Für die akute Kollagensynthese sind 15g vor dem Training optimal. Aber die Gesamtmenge von 20-25g täglich (vor + nach) bietet zusätzliche Regenerationsvorteile. Die Dosis-Wirkungs-Beziehung ist nicht linear, aber mehr als 15g vor dem Training hat keinen zusätzlichen akuten Effekt.

Mythos #4: "Veganes Kollagen ist genauso gut"

Fakt: Es gibt kein veganes Kollagen – nur "Kollagen-Booster" mit Nährstoffen, die die körpereigene Kollagenproduktion unterstützen sollen. Für sportliche Zwecke mit hohem Bedarf ist echtes Kollagen (marin oder bovin) nachweislich wirksamer.

Kollagen und Sport nach Alter: Was ändert sich?

Dein Körper produziert ab dem 25. Lebensjahr jedes Jahr etwa 1-1,5% weniger Kollagen. Das hat direkte Auswirkungen auf deine sportliche Leistungsfähigkeit und Regeneration.

Sport in den 30ern

Die körpereigene Kollagenproduktion sinkt, aber der Unterschied ist noch nicht dramatisch. Trotzdem: Jetzt ist der perfekte Zeitpunkt, präventiv zu supplementieren. Sportlerinnen in den 30ern berichten häufig von "neuen" Gelenkbeschwerden, die sie vorher nicht kannten. Das liegt oft am schleichenden Kollagenabbau. Empfehlung: 15g vor dem Training, 10g an trainingsfreien Tagen.

Sport in den 40ern

Jetzt wird Kollagen-Supplementierung fast zur Pflicht für aktive Frauen. Die Regenerationszeiten verlängern sich spürbar, und Verletzungen heilen langsamer. Gleichzeitig sinken die Östrogenspiegel in der Perimenopause, was den Kollagenabbau zusätzlich beschleunigt. Empfehlung: 20g täglich (15g vor dem Training + 5g morgens oder abends).

Sport in den 50ern und darüber

Nach der Menopause verlieren Frauen bis zu 30% ihres Kollagens innerhalb von 5 Jahren. Umso wichtiger wird die externe Zufuhr. Die gute Nachricht: Studien zeigen, dass ältere Erwachsene genauso gut auf Kollagen-Supplementierung ansprechen wie jüngere. Empfehlung: 20-25g täglich, kombiniert mit Krafttraining für maximalen Effekt.

Realistische Erwartungen: Wann siehst du Ergebnisse?

Ich bin ehrlich zu dir: Kollagen ist kein Wundermittel, das über Nacht wirkt. Hier ist die realistische Timeline:

Woche 1-4: Die Aufbauphase

• Keine sichtbaren Veränderungen • Im Körper beginnt die erhöhte Kollagensynthese • Möglicherweise bessere Verdauung (Kollagen unterstützt die Darmschleimhaut)

Woche 4-8: Erste spürbare Effekte

• Gelenke fühlen sich "geschmeidiger" an • Weniger Steifheit nach dem Training • Eventuell schnellere Regeneration zwischen Trainingseinheiten

Woche 8-12: Deutliche Verbesserungen

• Signifikant weniger Gelenkbeschwerden • Kürzere Regenerationszeiten • Mehr Belastbarkeit im Training

Woche 12-24: Langfristige Anpassungen

• Strukturelle Verbesserungen in Sehnen und Bändern • Präventiver Effekt gegen Verletzungen • Nachhaltige Gelenkgesundheit Wichtig: Diese Timeline basiert auf Studien mit konsistenter, täglicher Einnahme. Wer nur sporadisch supplementiert, wird deutlich länger auf Ergebnisse warten.

FAQ: Die häufigsten Fragen zu Kollagen und Sport

Kann ich Kollagen und Protein zusammen nehmen?

Ja, absolut! Nach dem Training ist die Kombination sogar ideal. Kollagen unterstützt Sehnen und Gelenke, während Protein den Muskelaufbau fördert. Die Aminosäureprofile ergänzen sich perfekt.

Ist Kollagen für Veganerinnen geeignet?

Echtes Kollagen ist tierischen Ursprungs – entweder marin (aus Fisch) oder bovin (aus Rind). Für Veganerinnen gibt es Alternativen wie das Glow Pulver mit Silizium und Vitamin C, die die körpereigene Kollagenproduktion unterstützen – allerdings mit geringerer Studienevidenz für sportliche Zwecke.

Muss ich an trainingsfreien Tagen auch Kollagen nehmen?

Ja! Die Regeneration und Anpassung des Bindegewebes findet hauptsächlich an trainingsfreien Tagen statt. Eine tägliche Einnahme von 10-15g ist empfehlenswert, auch ohne Training.

Beeinflusst Koffein die Kollagen-Aufnahme?

Es gibt keine Studien, die einen negativen Effekt von Koffein auf die Kollagen-Aufnahme zeigen. Die Temperatur des Kaffees ist das größere Problem – nicht das Koffein selbst.

Wie lange sollte ich Kollagen supplementieren?

Langfristig. Kollagen ist kein Medikament, das man absetzt, wenn es "gewirkt" hat. Es ist ein Nährstoff, den der Körper kontinuierlich braucht – besonders bei sportlicher Belastung. Die meisten Studien zeigen: Die Effekte halten an, solange supplementiert wird.

Kann ich zu viel Kollagen nehmen?

Theoretisch nein – überschüssige Aminosäuren werden einfach verstoffwechselt. Praktisch macht mehr als 25-30g täglich keinen zusätzlichen Sinn und belastet unnötig den Geldbeutel.

Ist marines oder bovines Kollagen besser für Sport?

Beide funktionieren. Marines Kollagen hat kleinere Peptide und wird oft als besser bioverfügbar beschrieben. Bovines Kollagen enthält mehr Typ I und III. Für die meisten Sportlerinnen ist marines Kollagen die erste Wahl – auch aus Nachhaltigkeitsgründen.

Hilft Kollagen bei bestehenden Gelenkschmerzen?

Die Clark-Studie (2008) zeigte signifikante Schmerzreduktion nach 24 Wochen bei Athleten mit belastungsabhängigen Gelenkschmerzen. Es ist kein Schmerzmittel, aber bei konsequenter Einnahme können strukturelle Verbesserungen die Ursache der Schmerzen adressieren.

Fazit: Dein optimales Kollagen-Timing für Sport

Die Wissenschaft ist eindeutig: 60 Minuten vor dem Training ist der Sweet Spot für maximale Kollagensynthese. Aber auch nach dem Training hat Kollagen seinen Platz in deiner Routine. Das optimale Protokoll: • 60 Min vor dem Training: 15g Collagen Complete • Nach dem Training: 10g Collagen Complete + Protein • Trainingsfreie Tage: 10-15g morgens oder abends Mit diesem Zwei-Phasen-Ansatz gibst du deinem Körper alles, was er für starke Sehnen, gesunde Gelenke und schnelle Regeneration braucht. 

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Wissenschaftliche Quellen

1. Shaw G, Lee-Barthel A, Ross ML, Wang B, Baar K. Vitamin C-enriched gelatin supplementation before intermittent activity augments collagen synthesis. Am J Clin Nutr. 2017;105(1):136-143. 2. Clark KL, Sebastianelli W, Flechsenhar KR, et al. 24-Week study on the use of collagen hydrolysate as a dietary supplement in athletes with activity-related joint pain. Curr Med Res Opin. 2008;24(5):1485-1496. 3. Khatri M, Naughton RJ, Clifford T, Harper LD, Corr L. The effects of collagen peptide supplementation on body composition, collagen synthesis, and recovery from joint injury and exercise: a systematic review. Amino Acids. 2021;53(10):1493-1506. 4. Zdzieblik D, Oesser S, Gollhofer A, König D. The Influence of Specific Bioactive Collagen Peptides on Body Composition and Muscle Strength in Middle-Aged, Untrained Men. Int J Environ Res Public Health. 2021;18(9):4837. 5. Clifford T, Ventress M, Allerton DM, et al. The effects of collagen peptides on muscle damage, inflammation and bone turnover following exercise: a randomized, controlled trial. Amino Acids. 2019;51(4):691-704. 6. Bischof K, Stafilidis S, Oesser S, König D. Specific Collagen Peptides Improve Jump Performance and Recovery in Elite Female Soccer Players. Nutrients. 2023;15(21):4681. 7. Heinemeier KM, Olesen JL, Haddad F, et al. Expression of collagen and related growth factors in rat tendon and skeletal muscle in response to specific contraction types. J Physiol. 2007;582(Pt 3):1303-1316.